三磷酸腺苷

三磷酸腺苷（英文名：Adenosine triphosphate，简写为ATP）是一种有机化合物，别名三磷腺苷，腺苷三磷酸，化学式为

1929年，德国化学家卡尔·洛曼（Karl Lohmann）等人在肌肉中发现了三磷酸腺苷。

1935年，俄国V.恩格尔哈特（V.Engelhart）发现在肌肉收缩时会出现三磷酸腺苷。

1941年，德国弗里茨·阿尔伯特·利普曼（Fritz Albert Lipmann）证明了三磷酸腺苷是细胞内化学能的通用能量载体，并指出三磷酸腺苷中的高能磷酸键水解产生的能量是三磷酸腺苷对细胞能量的主要贡献。同时，利普曼是第一个使用波浪符号（~）和“高能键”术语来表示具有高磷酸基转移势的化合物。

1948年，亚历山大·托德（Todd）采用化学合成法合成了三磷酸腺苷，并真正了解其结构。因此在1957年亚历山大·托德被授予诺贝尔奖。

1957年，丹麦科学家斯科（J.C.Skou）发现了三磷酸腺苷可作为离子泵运输能量的重要功能，细胞可利用三磷酸腺苷产生的能量将钠离子运输进细胞，钾离子运出细胞，作为细胞兴奋、神经运作的重要功能。

三磷酸腺苷是人体内重要的单核苷酸，由元素C、H、O、N、P组成。三磷酸腺苷由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个磷酸残基组成，分子内含有两个高能磷酸键（~P）。

活性三磷酸腺苷分子会结合生物体内的金属离子，如镁离子（Mg²⁺）或锰离子（Mn²⁺），生物细胞在pH值为7时，三磷酸腺苷会离子化，使三磷酸残基中的氧原子带负电荷。

三磷酸腺苷的结构

纯净的三磷酸腺苷是白色粉末，可溶于水，熔点176 ℃，油水分配系数为-5.5，水解标准自由能为30.5 kJ.mol⁻¹。

• 水解反应

三磷酸腺苷（ATP）的化学性质不稳定，其分子中远离腺苷（A）的高能磷酸键（~P）在相关酶的催化作用下易水解生成二磷酸腺苷（ADP）和正磷酸盐（Pi）并伴随放出大量能量。ATP水解转换为ADP的化学方程式如下。

理论上，在pH为7等标准状态下，每水解1molATP可释放7.3千卡或30.4千焦耳能量；在体内条件下（pH约为7.4、37 ℃、ATP、ADP、Pi及Mg²⁺等处于细胞生理浓度的情况下），每水解1molATP可释放8-12千卡或33.5-50千焦耳能量乃至更高。

• 转换为其他磷酸核苷化合物

ATP、ADP（二磷酸腺苷）和AMP（单磷酸腺苷）之间可以在腺苷酸激酶的催化作用下相互转变。在人体对ATP含量需求不大时，AMP可从ATP中获得~P从而生成ADP。

UTP（三磷酸尿苷）、CTP（胞嘧啶核苷三磷酸）、GTP（三磷酸鸟苷）可在核苷二磷酸激酶的催化作用下，从ATP中获得~P生成ADP。

• ATP可生成二钠盐即三磷酸腺苷二钠。

生物体内经过一系列生化作用可产生一定含量的三磷酸腺苷，对于大部分生物，包括低等生物和人类，其体内能量的释放、转移、贮存和利用都需以三磷酸腺苷为中心。下图为对生物体内能量的转移、贮存和利用的总结。

能量的转移、贮存和利用

• 糖类、脂肪等营养物质的分解代谢需要三磷酸腺苷作为磷酸化反应磷酸的供体，实现多种形式的能量转移和释放，从而达到为物质代谢提供需要的能量的作用。ATP水解生成ADP的过程中高能磷酸键断裂会释放出大量的自由能，与体内耗能反应进行偶联，可以维持机体内的许多生理活动。ATP消耗之后也可以再生，当营养物质在生物体内氧化分解时产生的能量一般不会用于生理活动，而是直接用于ADP磷酸化合成ATP，构成ATP-ADP循环（生物体内能量循环的基本方式），不断的为机体生命活动提供所需能量。

• 三磷酸腺苷是体内多种生化反应的直接能源，但生物体内还存在着一些生理活动需要除三磷酸腺苷以外的其他高能磷酸化合物参与，例如体内糖原、磷脂、蛋白质的合成过程中分别需要UTP、CTP和GTP的参与，但这些物质的合成需要三磷酸腺苷中的高能磷酸键的能量参与合成。

• 三磷酸腺苷在作为直接供能物质的同时，还可以作为能量的储存物质，但半衰期很短。当生物体内ATPADP比值增高时，肌酸会在肌酸激酶的催化作用下用三磷酸腺苷中获得~P生成磷酸肌酸，成为肌肉和其他兴奋性组织中的一种储能形式。ATPADP比值减小时，磷酸肌酸会将~P转移给ADP形成ATP，保证能量的供消平衡。

细胞内的信号转导非常依赖于三磷酸腺苷。三磷酸腺苷可以作为激酶（数量最多的三磷酸腺苷结合蛋白）的底物。当激酶磷酸化蛋白质时，可以激活信号级联，从而调节多种细胞内信号。除了激酶活性外，三磷酸腺苷还可以作为细胞内信使释放的触发物质，如激素、酶、脂质介质、神经递质、一氧化氮、生长因子和活性氧等。在与腺苷酸环化酶结合后，三磷酸腺苷转化为环磷酸腺苷（cAMP），可以促进释放钙从细胞内储存释放的信号，cAMP还可以作为激素信号级联中的次级信使、蛋白激酶的激活以及调节离子通道的功能。

脱氧核糖核苷酸（DNA）和核糖核苷酸（RNA ）的合成过程需要消耗三磷酸腺苷。三磷酸腺苷是RNA合成过程中所必需的四种核苷酸三磷酸单体之一，与DNA 合成使用类似的机制，三磷酸腺苷首先通过从糖中去除一个氧原子而转化为脱氧核糖核苷酸（dATP）。

嘌呤能信号是一种细胞外旁分泌信号，由嘌呤核苷酸（包括三磷酸腺苷）介导。该过程通常需要激活附近细胞上的嘌呤能受体，从而转导信号以调节细胞内过程。ATP可以诱导多种嘌呤能反应，包括自主神经功能的控制、神经胶质相互作用、疼痛和血管张力的控制。

大脑会消耗三磷酸腺苷产生的较大部分的能量，用于维持适当的神经元信号和维持突触传递所需的离子浓度。在突触前末梢，需要三磷酸腺苷来建立将神经递质传递到小泡中所需的离子梯度，并促使小泡通过胞吐作用释放神经递质。

三磷酸腺苷在每个动作电位后可恢复轴突中的离子浓度，以保证下一个神经元信号正常传递。沿着轴突移动的动作电位在到达突触前末梢时开始进行囊泡释放。利用三磷酸腺苷建立离子浓度梯度后，动作电位会通过轴突的去极化沿着轴突传播，向末端发送信号。这使得神经元信号可以正常的发出负载小泡释放的信号，促使大脑维持适当的神经信号。

三磷酸腺苷在肌肉收缩中发挥着巨大作用，没有三磷酸腺苷肌肉收缩就不可能发生。在肌肉收缩中三磷酸腺苷可以通过肌球蛋白跨桥循环产生对抗相邻肌动蛋白丝的力，也可以为主动运输提供将钙离子从肌浆中离子泵穿过肌质网的能量来维持离子浓度梯度，三磷酸腺苷还可以主动运输钠离子和钾离子，使它们穿过肌膜，以便在接输入时释放钙离子。

ATP的合成主要在线粒体和叶绿体中。

生物代谢物在生物体内脱下的氢，会经呼吸链传递最后利用合成水的氧化反应中释放的大量能量，偶联驱动二磷酸腺苷（ADP）磷酸化生成ATP，该过程就是氧化磷酸化，也称偶联磷酸化。该过程也是人体内合成三磷酸腺苷的最主要来源。

氧化磷酸化发生在原核微生物的质膜内膜上或真核微生物的线粒体内膜上。氧化磷酸化中的一系列电子载体组成了电子传递链。在电子从一个电子载体转移到下一个电子载体的过程的同时会释放大量能量，其中一部分能量通过化学渗透作用传递给ADP从而形成三磷酸腺苷（ATP）。

氧化磷酸化包括两个过程，即代谢物氧化放能过程和ADP磷酸化吸能的过程，如下图所示。ADP与ATP的比值、激素的影响、抑制剂的作用、线粒体DNA（mRNA）的突变等方面因素都会对氧化磷酸化过程产生促进和抑制作用。

氧化过程与磷酸化过程偶联

生物体中的一些代谢物在氧化的过程中，会因脱氢、脱水等作用使分子内部能量重新分布并集中，形成高能磷酸键。高能磷酸键直接传递给二磷酸腺苷（或其他核苷二磷酸）生成三磷酸腺苷（或其他核苷三磷酸）的过程称为底物水平磷酸化。

糖酵解的一个反应中，磷酸基会在磷酸甘油酸油酸激酶的催化下从1,3-二磷酸甘油酸转移到ADP中形成ATP。

糖酵解的另一个反应与3-磷酸烯醇式丙酮酸合成丙酮酸有关，其中也包含者ATP的合成，该反应。磷酸烯醇式丙酮酸是一种具有高基团转移势的高能化合物。

光合磷酸化是植物叶绿体的类体膜或光合细菌的载色体在光照下催化ADP与磷酸形成ATP的反应。在光合作用的光反应中，除了将一部分光能转移到NADPH中暂时储存外，还要利用另外一部分光能合成ATP，将光合作用与ADP 的磷酸化偶联起来，这一过程称为光合磷酸化。光合磷酸化与线粒体中的氧化磷酸化在驱动方式上有一定区别，氧化磷酸化是由高能化合物分子氧化驱动，而光合磷酸化是由光子驱动。

• 循环式光合磷酸化

循环式光合磷酸化在光反应的循环式电子传递过程中同时发生磷酸化，产生ATP。

• 非循环式光合磷酸化

非循环式光合磷酸化是在光反应的非循环式电子传递过程中同时发生磷酸化，产生 ATP，该过程的电子来自于水，最后传到氧化型辅酶Ⅰ(NADP⁺)。因此，在形成ATP 的同时，还释放了氧并形成还原型辅酶Ⅱ(NADPH)。

• 光介导的ATP合成

光介导的化学合成是嗜盐细菌在无叶绿素和菌绿素的参与下，由光介导快速合成ATP的一种独特光合作用。采用这种方法产生ATP的霉菌有盐生盐杆菌、红皮盐杆菌和盐沼泽盐杆菌等。

在有氧呼吸的过程中，生物的线粒体内膜上发生氧化磷酸化，一分子葡萄糖可在彻底氧化为二氧化碳和水，同时产生38个三磷酸腺苷。在有氧呼吸的第一步中一分子葡萄糖分解产生两个丙酮酸分子，该过程通过酶PFK1和丙酮酸激酶的底物磷酸化产生2个ATP和2个(NADH+H⁺)，第二步丙酮酸分子被丙酮酸脱氢酶复合物氧化，形成乙酰辅酶A分子。然后乙酰辅酶A分子被完全氧化，在三羧酸循环中产生二氧化碳和还原的电子载体。丙酮酸在三羧酸循环过程中可生成15分子ATP。 丙酮酸在完全氧化的同时会产生4分子(NADH+H⁺)和1分子FADH₂，这两种产物在经电子转移后分别产生3分子和2分子ATP。琥珀酰辅酶A在氧化的同时会生成1分子GTP的生成，会转换为ATP。此外，在有氧呼吸第一步中产生的2分子(NADH+H⁺)会被重新氧化产生6分子ATP。这就是有氧呼吸完全氧化1分子葡萄糖的38个ATP的来源。

在机体进行无氧呼吸。在厌氧条件下，由于无法将NADH氧化为NAD⁺，NADH分子会积累，从而限制GAPDH的作用和葡萄糖消耗。为了维持NADH的稳态水平，丙酮酸被还原为乳酸，在称为乳酸发酵的过程中产生一个NADH分子的氧化。在乳酸发酵中，糖酵解中产生的两个NADH分子被氧化以维持NAD⁺的含量。无氧呼吸过程中每分子葡萄糖只能产生2个ATP分子。

β氧化是指脂肪酸氧化分解，通过底物水平磷酸化，最终产生乙酰辅酶A和酮体的过程。在β氧化过程中，脂肪酸链被缩短，产生乙酰辅酶A分子。在每个β-氧化循环中，脂肪酸被减少两个碳原子，产生一个乙酰辅酶A分子，乙酰辅酶A分子会在三羧酸循环中被氧化，产生一分子NADH和一分子FADH₂，并在后期的循环中产生一定含量的ATP。

酮症是当体内的葡萄糖不足时，肝脏会将脂肪转换成脂肪酸与酮体，取代原本由葡萄糖负责的能量来源的一种代谢状态。该过程与底物水平磷酸化有关。酮症是一种通过酮体分解代谢产生三磷酸腺苷的反应。在酮症期间，酮体进行分解代谢以产生能量，每个乙酰乙酸分子在线粒体中被氧化可以产生22个ATP分子。

• 三磷酸腺苷的二钠盐——三磷酸腺苷二钠是药用ATP，主要用作危重病人抢救的辅助药品，还对急慢性肝炎肝硬化肾炎、心肌炎、冠状动脉硬化，进行性肌肉萎缩再生障碍性贫血脑血管意外后遗症、中心性血管痉挛性视网膜脉络膜炎、风湿性关节炎、耳聋、耳鸣等有一定疗效。

• 一定含量的三磷酸腺苷溶于葡萄糖中静脉注射可以改善人体能量代谢、稳定细胞溶酶体膜避免其溶解，同时也可以降低肺血管阻力。

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