甲虫是节肢动物门昆虫纲下鞘翅目(Coleoptera)昆虫的统称,其是昆虫纲中物种数量最庞大的一个目,该目昆虫最主要的特征是前翅演化为坚硬的鞘翅。截止2023年,根据综合分类信息系统(ITIS)上的统计数据,鞘翅目下共有4个亚目、197个科、4798个属、45731个种。甲虫的分类方式多样,如因其食性的不同可以被分为植食性、肉食性等多个类群,根据其栖息场所的不同可以分为水生类群,陆生类群等。常见的物种如七星瓢虫(Cccnelll sptempuncta)、中华虎甲(Cicindela chinensis)等。
起源演化
编辑根据早期发现的鞘翅目化石,鞘翅目应该是起源于石炭纪的一类内生翅类的原始昆虫,这类昆虫具有当时内生翅类昆虫普遍的形态特征,并且鞘翅目昆虫与现代的脉翅目、广翅目都具有相似的特征。1981年,丹麦学者克劳森(Crowson)指出,鞘翅目昆虫没有特化的捕食性口器,且从原始的祖先演化为甲虫,其成虫需要经历触角节数减少、背腹变扁,侧板区缩小或位移、前翅翅脉增加,上下表皮增厚,形成鞘翅,以及鞘翅与其他部位的协调与适应、身体表面骨化增强、足变的粗短,后足基节横长、腹部端部数节参与外生殖器的形成,并隐缩干体内且后翅隐藏于鞘翅之下的特征演替。
丹麦学者克劳森(Crowson)、英国社会史学家哈蒙德(Hammond)和英国学者劳伦斯(Lawrence)都有提到,这些特征变化都是为了适应不断变化的环境,甲虫的原始祖先为了防御具翅昆虫和大型天敌的袭击,其身体体表骨化加强,抗压能力增强,体形变的短宽,体形也更加接近流线型。鞘翅、腹节以及具翅胸节的变化、气门的变小是因为早期环境水分缺失而造成的协同进化的结果。
同时在这些变化发生的同时也促进了一些其他特征的发展与进化,如成虫的生活周期变短等等。随着甲虫幼虫的生活环境趋向更紧密的土层,在摄食上,取食腐烂的较低矮的枯木,其形态也随之产生了相应的变化,对于某些摄食环境变化较小的,它的形态变化也相对较小,也因此留有许多原始特征。
根据形态学的研究,1982年,研究人员罗斯(H. H. Ross)认为大约在三亿年前,从新翅类昆虫分化出甲虫的原始祖先,成虫腹部腹板不愈合,幼虫有一个附节,之后分化为两支,第一支幼虫有附节,但成虫腹部前8节腹板愈合,后足基节固定在腹板上,不能活动,并完全划分开第1腹板,出现了肉食亚目。第二支幼虫无跗节,成虫腹部的腹板分离,原鞘亚目可能是从这一支中分化出来的较原始类群,因为幼虫的跗节仅在前期生活中存在,大龄幼虫失去了跗节。从第二支分化出来的另一类,幼虫期完全央去跗节,即有了菌食亚目和多食亚目。
截止2003年发现的,已知最早的鞘翅目化石是被发现于捷克的摩罗维亚及俄罗斯乌拉尔山地区二叠纪早期(约2.65亿年)的鞘翅化石,加拿大昆虫学家库卡洛瓦佩克(KukalovaPeck)以及波诺马连科(Ponomarenko)将它们归于原鞘翅目。在那之后,又有很多鞘翅目化石逐渐被发现,它们的形态特征与现生甲虫具有很多的相似点,尤其是翅胸节和腹部。这些化石均具有网状鞘翅的翅脉,与现生的原鞘亚目昆虫也具有很多相似点。但同时它们与现生甲虫也存在许多不同。
1969年,加拿大昆虫学家库卡洛瓦佩克(KukalovaPeck)在切卡尔达的地层中也发现了原鞘翅目幼虫的化石,其体形膨宽,有6节足,相对较长,腹部具分节的尾叉,以上特征很好的体现出了鞘翅目的祖先类型。在二叠纪晚期,鞘翅目昆虫的化石更加丰富多样,在西伯利亚、乌拉尔、澳大利亚均发现了一些化石。波诺马连科(Ponomarenko)通过对比其形态,认为与二叠纪早期相比,二叠纪晚期的甲虫化石形态发生了一些明显的变化,例如触角节数变少、鞘翅翅脉脊纹状且更为规则等等。
在侏罗纪,鞘翅目化石仅在中亚的刚果金地区、澳大利亚和南非地区发现了一小部分化石,邓斯坦(Dunstan)判断,此化石属于侏罗纪中晚期。原鞘亚目昆虫在当时发展繁盛,Ademosynidae与现代的多食亚目特征相似,鞘翅有纵脊状突起。估计最早的多食亚目在二叠纪后期已经演化出来了。裂殖吸虫科(Schizophoridae)和Catiniidae与肉食亚目和藻食亚目比较相近,鞘翅较光滑,具有内部翅。另外,也发现了一些肉食亚目和多食亚目某些种类的少量化石。到了白垩纪,甲虫的形态结构进化的更加复杂,肉食亚目、多食亚目占多数,原鞘亚目有减少的趋势。
分类与系统发育
编辑分类方式
甲虫的分类方式多样,如因其食性的不同可以被分为植食性、肉食性等多个类群,根据其栖息场所的不同可以分为水生类群,陆生类群等。
另外还有观赏性甲虫,观赏性甲虫大体分为兜虫和锹形虫,其中锹形虫是锹甲科(Lucanidae)昆虫的俗称,锹形虫长椭圆形,较扁,体色呈黑色或褐色,表面有光泽,体壁坚实。雄虫的上腭大而突出,如鹿角状,头大而强,触角膝状。常见的物种有锯锹形虫(Psalidoremus inclinatus)等。兜虫是犀金龟科(Dynastidae)昆虫的通称,兜虫体型中型至大型。上唇膜质,自身体背面可以看到叶状上颚的一部分。前足基节横形,后足胫节2距。雄虫头部与前胸背板常有突起。常见的物种有双叉犀金龟(Trypoxylus dichotomus)等。
分类争议
鞘翅目种类繁多,其分类系统同样呈现出多样化。同时对鞘翅目的亲缘关系也做了进一步探讨。大多数学者认为与鞘翅目与大脉翅类,即脉翅目(Neuroptera)、广翅目(Megaloptera)和蛇蛉目(Raphidioptera)存在亲缘关系。同时也有学者反对这个看法,米克尔(Mickoleit)认为甲虫产卵器的形态与大脉翅类较远并且都属于衍生特征,因此甲虫不是大脉翅类中任何一个目的姐妹群。
在对鞘翅目的亲缘关系做了进一步探讨之后,美国科学家怀廷(Whiting)研究了所有全变态类昆虫和其他目作为外群共128个单元,认为鞘翅目是并系而非单系,其中原鞘亚目与藻食亚目为单独一支,多食亚目与其并为姐妹群。部分肉食亚目与毛翅目成姐妹群,而另一部分肉食亚目则与捻翅目成姐妹群。
在2011年,加拿大昆虫学家布沙尔(Bouchard)等人第一次综合了所有已知的鞘翅目各级阶元名称数据,数据设计涉及24个总科、211个科、541个亚科、1663个族以及740个亚族。然而根据美国昆虫学家欧文(Erwin)和美国生物学家约翰逊(Johnson)在2000年所描述的,加拿大昆虫学家布沙尔(Bouchard)等人的数据中有超过200万种甲虫尚未描述。
受到大多数人认可的是的是丹麦学者克劳森(Crowson)的4亚目系统。关于总科和科的系统,大多是以加拿大昆虫学家布沙尔(Bouchard)等的最新分类系统为主,也就是4亚目159科(现生类群)。这一系统一直在不断的发生变化,例如阎甲科(Histeridae)提升为总科、瓢虫科(Cociellidae)提升为总科等等。
系统发育
多食亚目(Polyphaga)是鞘翅目中最大的类群,占鞘翅目已知种类的86%以上,而水龟总科(Hydrophiloidea)和丸甲总科(Byrrhoidea)则是多食亚目中两个营水生生活的主要类群。水龟总科(Hydrophiloidea)与阎虫总科(Histeroidea)和隐翅虫总科(Staphylinoidea)的关系很近。1991奶年,汉森(Hansen)利用支序法对水龟总科首次进行了全面、综合的分析,该分析以成虫的形态学特征为主,最终的分类结果即“Hansen分类体系”几乎得到所有水生甲虫分类学家的认可。在该系统中,水龟总科被划分为6个科,分别是:沟背甲科(Helophoridae)、蜉蝣科(Epimetopidae)、圆泥甲科(Georyssidae)、条脊牙甲科(Hydrochidae)、切唇水龟甲科(Spercheidae)和水龟科(Hydrophilidae)。阎虫科(Histeridae)由水龟总科中独立出来,单独作为一个总科,即阎虫总科(Histeroidea)。尽管Hydrophiloidea(s.str.)被广泛接受和采用,但仍有少量刊物采用Hydrophiloidea(s.l.)系统,两者的区别在于后者包含阎虫科(Histeridae),且Hydrophiloidea(s.str.)中的6个科全部降为亚科。
肉食亚目水生类群已被广泛研究,但是其系统发育关系仍没有得到统一的结论。肉食亚目传统上分为陆生(Geadephaga)和水生(Hydradephaga)两大类。水生类群共有9个科,分别是豉甲科(Gyrinidae)、沼梭科(Haliplidae)、伪龙虱科(Noteridae)、两栖甲科(Amphizoidae)、龙虱科(Dytiscidae)、水甲科(Hygrobiidae)、步行虫科(Carabidae)、圆甲科(Omophronidae)和Phreatodytidea科。2002年和2005年又报道了壁甲科(Aspidytidae)和瀑甲科(Meruidae)两个新科。因此肉食亚目水生类群增至11个科。狭义的肉食亚目包括6个科约5000多种甲虫,6个科分别是豉甲科(Gyrinidae)、沼梭科(Haliplidae)、伪龙虱科(Noteridae)、两栖甲科(Amphizoidae)、水甲科(Hygrobiidae)和龙虱科(Dytiscidae)。有关Hydradephaga及其各个分类阶元水平的系统发育关系的报道层出不穷。肉食亚目的单系性一直有争议。20世纪60年代至80年代初,几位分类学者基于一系列形态学特征提出肉食亚目为单系群的观点。然而80年代末到90年代,一些研究文献却赞同其为多系群的观点。
原鞘亚目一般包括长扁甲科(Cupedidae)、眼甲科(Ommatidae)和复变甲科(Micromalthidae)3个科,仅发现复变甲科(Micromalthidae)的幼虫生活于水域中。因此,水生甲虫主要分布在其余3个亚目中,尤其是肉食亚目和多食亚目。藻食亚目有单跗甲科(Lepiceridae)、火炬科(Torridincolidae)、球蚬科(Sphaeriidae)和水缨甲科(Hydroscaphidae)4个小型科,4科中所有的种类都生活于溪流边的潮湿地带。
物种统计
1969年,詹姆斯(James)和美国肯塔基大学博士哈伍德(Harwood)所描述的鞘翅目种类超过27万种。截止1999年,全世界目前已知鞘翅目昆虫种类约33万种,约占动物界种类的1/3。在2021年新纪录了3070个新种以及76个新亚种。截止2003年,全世界已知的鞘翅目昆虫数量已经超过40万种。
截止2023年,根据综合分类信息系统(ITIS)上的统计数据,鞘翅目下共有4个亚目、5个下目、18个总科、197个科、472个亚科,486个族、42个亚族、4798个属、798个亚属、45731个种、2231个亚种。其中4个亚目分别是肉食亚目(Adephaga)、原鞘亚目(Archostemata)、藻食亚目(Myxophaga)、多食亚目(Polyphaga)。
在肉食亚目(Adephaga)下,共有10个科、39个亚科、88个族、4个亚族、462个属、292个亚属、7600个种、723个亚种。在原鞘亚目(Archostemata)下,共有5个科、2个亚科、13个属、46个种。在藻食亚目(Myxophaga)下,共有4个科、1个亚科、2个属、10个种。在多食亚目(Polyphaga)下,共有5个下目、18个总科、178个科、430个亚科、398个族、38个亚族、4321个属、506个亚属、38075个种、1508个亚种。
形态特征
编辑甲虫体型不一,通常体长为1~160毫米,体长最小的是缨甲科(Ptiliidae)昆虫,体长仅0.25毫米,体型较大的如金龟子,体长可达150毫米。其体形有长形、椭圆形、圆形、圆简形等等。体色主要是以黑色为主,大多数类群均表现出鲜亮的金属光泽。通常有两对翅,前翅坚硬,无飞翔功能。这种前翅称为鞘翅(Erytron),因此前翅形成鞘翅也是鞘翅目昆虫的主要特征。且不同种类的鞘翅也有着差异,如七星瓢虫(Cccnelll sptempuncta)的鞘翅呈红色或者橙黄色、中华虎甲(Cicindela chinensis)的鞘翅底色深蓝,有时翅缝还具有金色光泽。后翅通常是膜状,用作飞行,一般摺叠在前翅的下面。有些种类会缺少后翅,如拟步甲科(Tenebrionidae)的步行虫类群,但很少出现前翅退化或消失的种类。
金斑虎甲(Cosmodela aurulenta)
长牙天牛(Macrodontia cervicornis)
头部
甲虫成虫的头部为前口式或下口式。甲虫头顶中间位置是冠缝,一般有11节触角。侧臂呈“人”字形。通常情况下,复眼发达无单眼,其复眼呈圆形,分布在头部的两侧位置,但也有复眼形状发生变化的种类。像在天牛科沟胫天牛亚科(Laminae)中有两个小复眼。此外也有没有复眼或者复眼退化的种类,如寄居甲科(Leptinidae)棘角金龟科(Acanthoceridae)等科中,复眼消失。
甲虫的口器几乎都是咀嚼式口器,只有个别种类不同,有类似于喙状等类型。端部为上唇,上唇类似于一个长方形骨片,有关节,在藻食亚目(Myxophaga)及扁腹花甲科(Eucinetidae)等种类中,上唇延伸成长管状,有助于刺吸;一般无下唇。通常有3节下唇须,个别有1节或2节,且下唇须不分节。由于甲虫食性不同,上颚的大小、形状有所不同。在捕食性甲虫中,其上颚均较为发达,内侧有明显的齿。而植食性甲虫的上颚短且粗。其下颚主要由下颚须、外颚叶和内颚叶组成。通常有4节下颚须,个别的有3节或5节。
胸部
甲虫胸部各节都很发达,有前胸、中胸和后胸之分。其中前胸最大,能够独立活动。在肉食压目中,背侧缝将前胸背板与侧板分隔开,胸部各节侧板又被划分成前侧片和后侧片。腹板位于左右基节窝和左右侧腹缝之间。前足基节窝位于前胸腹板后部,若前胸腹板与侧板、或左右侧板在该窝后方相遇,则前足基节窝为闭式。若前足基节窝的后方无相遇的侧板和腹板,而是一个膜质的开口,则前足基节窝为开式。足多为步行足,随着生活处所的不同而发生变化。在不同种类之间,其胸部背板、侧板之间有所不同,背板形态也存在差异,有长形、方形、椭圆形等不同的类型。
不同种类之间跗节的数目和形状也有所不同,大多数种类有5节,但不同种类间每一个节也存在着差异,有的第3节最大,第4节很小。有的则第3节跗节特别小。甲虫有3对胸足,由基节、转节、腿节、胫节、跗节和爪组成。前足和中足基节一般为圆锥状,后足基节横长。腿节基本相似。
加州薄翅萤(Microphotus angustus)
腹部
腹部的节数变化较大,腹部背板通常有10节,可见背板一般为8节,第1节多消失,第9节作为生殖节,参与外生殖器的构造,一般藏于体内。背板的节数可以通过腹部气门的位置来确定。另外,腹板数量一般少于背板,第1节腹板消失,第2节腹板仅某些类群中存在。甲虫一般有8对腹部气门,位于背腹板之间的膜质区或背板上,第1对气门往往比较大,多数类群的第8气门失去功能,也有少数类群第6~8气门均失去功能。
一种锯天牛属(Prionus)甲虫的腹部结构
分布栖息
编辑分布范围
甲虫广泛分布于全世界各地。如中国、日本、埃及、西撒哈拉、丹麦等国家。
鞘翅目昆虫世界分布图
栖息环境
由于甲虫的生活习性和食性的不同,它们所栖息的环境也有所差异,甲虫的适应能力比较强,无论是在平原、森林还是在沙漠、冰川,甲虫都能栖息。其主要倾向于栖息在气候温暖湿润的温带和亚热带地区,尤其是一些灌木丛和深林。
有些种类栖息在水中,如两栖甲科(Amphizoidae LeConte)、沼梭甲科(Haliplidae Aube)、龙虱科(Dytiscidae)等;有些种类栖息在陆地上,属于陆生性甲虫;有些种类栖息在土壤中,如绝大多数甲虫的幼虫;有些种类栖息在朽木之中,如一些钻柱性甲虫,长扁甲科(Cupedidae Laporte)、树皮甲科(Pythidae Mulsant)、小蠹科(Scolytidae)等;有的种类与其他动物或昆虫栖息在一起,如葬甲科( Nicrophorus americanus )、蛛甲科(Ptinidae),寄居甲科(Leptinidae LeConte)等。
长牙天牛(Macrodontia cervicornis)
习性特点
编辑觅食行为
甲虫的种类因其食性的不同而被分为植食性、肉食性等多个类群。不同类群在摄食方面有所不同,植食性种类以植物为食,主要吃豆类、谷物、面粉以及草木的叶、茎、枝、根,朽腐的树木、果实等。肉食性种类主要是吃熏肉,尸体,乳酪,皮革等。而杂食性种类所摄食的对象相对复杂,不分性质。
宝石甲虫(Julodis ehrenbergii)
节律行为
甲虫中的某些种类还具有节律行为,如金龟子科(Scarabaeidae)多在夜间活动,白天活动较少。再如沟金针虫(Pleonomus canaliculatus)的越冬成虫,当春季10厘米土温达到10℃左右时,它就会开始出土活动,12~19℃时是其活动的高峰,也是为害的盛期;当5月上中旬土温开始上升到19.8~23℃时,幼虫则开始向下迁移,当土温升高到23~32℃时,幼虫就会到更深的土中越夏,到了秋天,土温降到了8℃左右时,幼虫又会上升到表土层,为害冬麦苗。
防御行为
甲虫为应对来自环境的各种影响,通常会表现出多种防御方式,如枝叶弹动时,甲虫会立即收缩身体,坠落到地面,这种状态触地后不久就会消除,规避可能受到的伤害。生活在仓库、荒原和沙漠的甲虫,不仅具有厚而不透水的上表皮,高度退化的膜质部分或具特别坚硬的外骨骼,可免遭大的机械损伤。同时排泄系统也发生了相应变化,马氏管的顶端部分与直肠外壁紧密结合,形成了“隐肾管复合体”的特殊结构,能有效地进行水分、离子的吸收。瓢虫、圆泥甲、丸甲等的幼虫体表被覆蜡腺分泌物,或有泥壳及其类似物构成的壳保护着身体。许多甲虫能将新陈代谢产生的物质作为防卫性化合物贮存在各种防卫性腺细胞、腺体或血淋巴中,一旦可能受到伤害时,作为一种最后的手段,准确有效地将其抛洒到捕食者身上。
越冬行为
甲虫中的多数种类有越冬行为,有的以成虫越冬,而有些种类则以幼虫或者以幼虫和成虫同时越冬,此外还有一些种类是以卵越冬。
群集行为
甲虫中的某些种类有聚集性,一群聚集在一起,如异色瓢虫的越冬成虫,一个集群可多达数万至十余万头之多。
异色瓢虫(Harmonia axyridis)
其他行为
除上述行为外,甲虫中有些种类还有趋光性和假死性等习性,前者如金龟甲(Scarabaeoidea),后者如某些象甲(Curculionidae)种类,这都是在防治害虫时可以利用的习性。
生长繁殖
编辑交配
不同种类的甲虫交配有着一些差异,如大眼隐翅虫(Stenus picipennis)完成一次交配包括抱对前相遇、抱对、锁结、离开几个过程。雄虫爬到雌虫的背部,用上颚咬住雌虫的头部,前腿、中腿、后腿抱住雌虫的胸部,腹部下曲,雌虫则腹部上翘,尾部交结,完成抱对。抱对的雄虫在雌虫的背部,然后雄虫头部后移,六足不断爬抓,不久从雌虫的背部滑下,但此时的雄虫的头部仍然朝向雌虫的方向,腹部弯曲,生殖器交接在一起,大约经过两三分钟时间,雄虫从雌虫的背部滑下,雄虫的头部转向相反方向,成尾部相接,头部相反方向,一字拉开,出现锁结现象。交配结束,雌雄尾部分开,两虫体分开一段距离静止,然后离去,并不停地用后足弹扫其尾器。
而天牛科(Cerambycidae)昆虫的交配行为其性信息素有关。此外,天牛成虫有多次交配的习性,一般没有复杂的交配前求偶行为,雌雄个体聚集后容易发生交配,但每次交配的持续时间差别较大。一次交配的时间与天牛的种类、配偶关系持续的长短有关。危害活立木的种类一次交配历时较长,但交配后不再保持配偶关系。雌虫一般单独产卵,且一次交配可以满足雌虫一生生殖所需。
大眼隐翅虫正在交配
繁殖特点
大多数种类每年发生一代至数代,也有数年才能完成一个世代发育的种类,例如口头甲和某些金龟甲等等。此外那些生活在温热带地区的种类全年都可以生长和繁殖。
通常来说每头雌虫一生可产卵数十至三五百粒。不同的种类之间,在产卵数量上也有差异,例如芜菁的卵比较小,一只雌虫一生可以产数千粒卵,而少数隐翅虫和步甲,一只雌虫一生仅仅产1至数粒大型卵。
繁殖方式
绝大多数鞘翅目昆虫种类繁殖方式是有性生殖,除此之外还有孤雌生殖、卵胎生和幼体生殖的种类。例如原鞘亚目个别属及隐翅虫亚科(Aleocharinae)中的某些种类为胎生,叶甲亚科(Chrysomelinae)等一些类群之中存在卵胎生行为。
生长周期
鞘翅目昆虫多为完全变态类型,只有少数种类为复变态类型。其生活周期有四个阶段,分别是卵、幼虫、蛹、成虫。在卵期,卵的形状一般是圆形或者球形。常常散产或者聚产在便于幼虫觅食的地方,例如包装物或者书皮内。有的水生昆虫则直接把卵附着在雌虫腹部或水中物体上,或漂浮在水中。卵历期一般经过2日或3日至数10日孵化为幼虫。
在幼虫期,根据幼虫的形态特征和生活习性的不同,其幼虫大致可区分为肉食甲型、金针虫型、蛴螬型、伪蠋型、象虫型、枝刺型、钻蛀型(无足型)。幼虫通常体型狭长,头、胸、腹有明显的区分。头为前口式或下口式;口器咀嚼式;通常有单眼,有2~4节触角,有3对发达的胸足,也有某些种类胸足退化。腹部通常8~10节,一般没有腹足。老熟后的幼虫一般在寄主组织内外、土室内或隐蔽处化蛹,而对于水生甲虫幼虫,老熟后则是爬上岸在土层内化蛹,或在充满空气且防水的茧壳中化蛹。
在蛹期,甲虫的蛹绝大多数为裸蛹,蛹主要有无颚蛹(adecticouspupae)、离蛹(exatratepupae)、被蛹(obtectpupae)三个阶段。无颚蛹没有具功能的上颚,离蛹附肢与蛹体分离可动,被蛹体壁骨化强烈,附肢与身体紧贴在一起。只有极少种类的蛹属被蛹,如隐翅甲科的个别属。蛹的颜色通常灰暗,但飘虫的蛹经常五颜六色的。关于蛹的历期,少则2~3天,多的话或可达20天以上。
在成虫期,绝大多数成虫后翅发达,善于飞翔,也有个别种类后翅退化。两个鞘翅紧密嵌合,没有飞翔的能力,如步甲属(Carabus)。大多数种类有焰光性、假死性以及群集性,不同种类的雌成虫的产卵数量也有所不同。成虫寿命的长短也因种类的不同而有所差异,有的可活25~30年之久,而有些种类仅能活5~7天。
仙人掌瓢虫(Chilocorus cacti)
仙人掌瓢虫(Chilocorus cacti)
物种保护
编辑种群现状
截止到2023年,鞘翅目昆虫有很多种类都处于保护状态,但是依然有一些种类的种群数量呈现下降的趋势,如地甲虫(Calathus carvalhoi)、小蠹虫(Atheta caprariensis)等。个别种类的种群数量有上升的趋势,如真象鼻虫(Calacalles subcarinatus)等。一些种类的种群数量处于稳定的状态,如龟甲真菌象鼻虫(Valenfriesia alutacea)、锈菌象鼻虫(Valenfriesia ferruginea)等。其他种类的种群数量均处于未知的状态。
保护等级
2021年,鞘翅目昆虫中有33种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中,全部为国家二级保护野生动物,如拉步甲(Carabus lqfossei)、中华两栖甲(Amphizoa sinica)、拜氏蜣螂(Scarabaeus babori)等。
2023年,鞘翅目昆虫中有40种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中,包括的鞘翅目凹头叩甲(Ceropectus messi)、龟瓢虫(Epiverta chelonia)、葛蛀犀金龟(Oryctes gnu)、大宽喙象(Baryrhynchus cratus)、三叶虫萤(Emeia pseudosauteri)等。
2023年,鞘翅目昆虫中的少部分被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录中,撒旦犀金龟(Dynastes satanas)被列入附录Ⅱ,考锹甲属(Colophon)下的所有种被列入附录Ⅲ。
截至2023年,鞘翅目昆虫中有1813种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中灭绝(EX)的有16种,如皮地甲虫(Calathus extensicollis)等;极危(CR)的有85种,如地甲虫(Calathus carvalhoi)、小蠹虫(Atheta caprariensis)等;濒危(EN)的有185种,如长臂圣甲虫(Cheirotonus jambar)、哥伦比亚河虎甲虫(Cicindela columbica)等;易危(VU)的有114种,如龟甲真菌象鼻虫(Valenfriesia alutacea)、柏树萤火虫(Photuris walldoxeyi)等;近危(NT)的有141种,如菊花真菌象鼻虫(Homoeodera compositarum)、蓝地甲虫(Carabus intricatus)等;无危(LC)的有593种,如锈菌象鼻虫(Valenfriesia ferruginea)、可可象鼻虫(Pantorhytes biplagiatus)等;缺乏数据(DD)的有679种,如粪甲虫(Canthon columbianus)等。
致危因素
鞘翅目昆虫受到的威胁较多,主要表现以下几个方面,一是农业和水产养殖行业的迅速发展、住宅区与商业区的过度开发,占用或破坏了鞘翅目昆虫的栖息地。二是自然系统的改造以及气候变化和恶劣天气的频发,也会直接或间接的造成鞘翅目昆虫的栖息地破坏,甚至直接造成鞘翅目昆虫的死亡。三是其他物种以及人类的入侵和干扰,以及各种疾病的发生。
保护措施
采取的保护措施主要有保护土地以及水资源、划定保护区域、制定法律法规以及相关政策等。就长臂圣甲虫(Cheirotonus jambar)来说,长臂圣甲虫被列入日本第四次昆虫红色名录(环境部,2012年)濒危物种。1985年,禁止捕获。1996年,长臂圣甲虫被指定为国家濒危野生动动植物种。法律规定禁止捕获、收集、杀害或对该物种造成任何损害。关于该物种遗传多样性的生态学研究和研究方案也已经启动。此外,有关部门还建立了偷猎预防委员会,以做好反捕猎工作。
主要价值
编辑药用价值
《中国药用动物志》中记载了很多鞘翅目昆虫,有较大药用价值。例如经过干燥处理之后的紫蜣螂(Geotnpes laeisrianus Motehulsky)成品可以用于中药之中,有镇惊、克毒、解淤、通便、止痛等作用。
仿生价值
鞘翅目昆虫的鞘翅对于航天航空、汽车以及船舶装备中存在的大量复杂轻质构件(如机翼、卫星支架、汽车框架、舱结构、飞船整流罩等)的制造有很大的仿生价值,其中涉及到承载、散热、抗弯曲、吸能和抗冲击等航空航天业制造中的诸多重要性能。通过对鞘翅目昆虫东方龙虱鞘翅的结构特点及一些功能特性的研究,获得了一种轻质仿生结构,从而建立了仿甲虫鞘翅轻质结构的力学性能预测模型和多目标优化设计模型。对于航空航天等行业具有重大参考意义。
生态价值
鞘翅目昆虫即甲虫,根据食性的不同可以分为植食性、肉食性、腐食性等多个类群,腐食性的甲虫通常将生物的尸体作为食物,有些甲虫种类如埋彝甲类(Necrophenus)会将尸体埋进土里,有地球“清洁工”之称。腐食性甲虫的这些行为,有利于加速微生物分解生物尸体残骸,在净化生态环境以及自然界的能量循环中起到了重大作用。
此外许多鞘翅目昆虫还是传粉的重要昆虫,经常访花的甲虫还有着头前部倾向于伸长的一些适应性特征,便于采粉。不同的种类在传粉方式上也存在着些许差异,有些甲虫成虫在取食过程中通过携带粘附于虫体上的花粉进行迁移扩散而达到传粉的作用,如长扁甲科(Cupedidae)、金龟总科(Scarabaeidae)、花甲科(Dascillidae)等。而有些甲虫则靠着其生活史与某些植物的生长周期相吻合的适应性,随着植物的生长发育在花中完成其生活史同时完成传粉,如长角豆象科(Anthribidae)、象甲科(Curculionidae)等。
四斑厚花天牛(Pachyta quadrimaculata)
物种危害
编辑农业危害
甲虫中的大部分种类都是农、林、果、蔬及贮藏物的害虫。如地下害虫、金针虫、拟步甲、象甲等种类以及仓库害虫中甲虫的种类。且常常在成虫期最为严重。
就常见的玉米铁甲虫和马铃薯甲虫来说,玉米铁甲虫主要危害玉米叶片,危害玉米叶片后,玉米叶片表面出现枯斑,俗称“穿花衣”。其幼虫潜入玉米叶内开始危害,成虫则取食叶肉,玉米叶片会变成一片枯白叶片,俗称“穿白衣”。危害严重时或造成玉米颗粒无收。马铃薯甲虫成、幼虫为害马铃薯的叶片和嫩尖,可把马铃薯叶片吃光,尤其是马铃薯始花期至薯块形成期受害最为严重,严重的时候或可造成绝收。
疾病传染
此外甲虫与疾病的联系也较为密切,甲虫对人体的危害主要有4大类,即皮肤局部损害,体内感染,生物性传播蠕虫病以及机械性传播病原。如皮肤局部损害,通常是由于甲虫的体液所引起的,因为有些甲虫种类体液中含有莞菁素或者其他有毒物质,如芫菁科(Meloidac),隐翅虫科(Siaphylinidac)等科内的一些种类,当皮肤接触到这些体液,皮肤就会气泡。体内感染就是由于这些种类的甲虫进入到了人的消化道、泌尿器、鼻等部位,如鲣节虫科(Dermesidac)的幼虫能寄生鼻及肠、番死虫科(Anobiidae)等。
防治
物理防治
运用甲虫的一些习性特点对其进行防治,如趋光性、群集性、假死性等。就玉米铁甲虫来说,可以利用玉米铁甲虫的假死性对其进行人工捕杀。此外还可通过改变耕作方式来达到防治虫害的一个目的,另外,也可通过对玉米地周边的环境进行一个大清除,同时将那些枯黄的叶子进行焚烧,减少甲虫的基数。
化学防治
运用化学药剂去消灭甲虫,消灭仓贮害虫的时候需要先把所有事物移出来,而后在专门人员指导下,使用化学药剂对其进行喷洒。在处理甲虫时,避免用手直接处理甲虫,特别须注意勿将虫体压碎,以防避甲虫的体液或分泌物对皮肤的损害。
生物防治
生物防治是利用害虫的天敌达到减少消灭害虫的目的。在防治甲虫过程中,可根据不同种类的甲虫选择其相应的天敌,甲虫的天敌有很多,例如捕食性和寄生性的昆虫、食虫鸟类及病原微生物等等。其中食虫鸟类和病原微生物是其重要的天敌。
生态关系
编辑天敌
甲虫的天敌有很多,例如捕食性和寄生性的昆虫、食虫鸟类及病原微生物等等。其中食虫鸟类和病原微生物是其重要的天敌。如胡蜂、蜾贏蜂均能捕食鞘翅目幼虫,虻科(Tabanidae)的幼虫均能捕食金龟甲的幼虫,长足虻科(Dlichopodidae)昆虫的成虫及幼虫和草蝇科(Plopleridae)昆虫的幼虫能捕食小蠹虫。也正因为甲虫天敌种类多,常常被用来以此来对甲虫进行生物防治,且防治效果较好。
共栖
还有一些甲虫与其他昆虫或动物存在共栖行为,一般多见于栖居于蚁巢中的葬甲科、蛛甲科,寄居于啮齿类巢中的寄居甲科等。
相关文化
编辑商业文化
甲虫这一名字也有被用作为商标名,英国BIP化工公司生产的合成树脂的品牌就是甲虫牌(Beete)。1883年,英国氰化物公司首次注册了“Beetle”商标,并将此商标名用于生产的各类产品。在1925年之后,“甲虫”商标被专门用于BIP化工公司新开发的合成树脂以及合成树脂产品。在最初的产品中,有一些产品是有毒的氰化物,这些产品的主要作用就是用于非洲的金矿开掘产业。另外,(甲虫)一词在当地人的心目中是不祥之物的象征,因此用“甲虫做商标”,有一方面是为了提醒人们注意此类产品的毒性。但是也有一些人认为,之所以是以“甲虫”命名,是因为制作合成树脂的原材料是某些“甲虫”的虫胶。
诗词文化
《全唐诗》中涉及甲虫的诗作共计374首,广泛提及“蠹”和“萤”的诗有370首,占比98.9%。在不同的诗人的诗作中,“蠹”和“萤”代表的意象或者作者想通过它们表达的情感不同,如在郭震的诗《萤》中,通过萤火虫不畏黑暗,勇于实现自我的这一品质,诗人寄托了自己对于人生的思考,要像萤火虫一样敢于划破黑暗,才能为世所知,为世所用,发挥自己独特的价值。而“蠹”,诗人们常用来比喻祸害国民的人和事或者作为动词表达出其损害的意味。例如,剥削人民的贪官污吏叫做“民蠹”“禄蠹”“贪官蠹役”等等。
其他文化
萤火虫是鞘翅目萤科中可以发光的昆虫的统称,关于萤火虫还有这样一个典故,相传有一个人名叫车胤,东晋南平(今澧县)人,小时候因为家境贫寒,家里没有灯油。夏天他就捉许多萤火虫,用薄纱囊装着,晚上借着萤火虫散发的微弱光亮来读书。车胤囊萤苦读的故事也就此流传下来,老幼皆知,成为几千年来读书人争相学习的榜样。
相关研究
编辑防治研究
嗅觉对于昆虫行为反应具有重要意义,其发挥作用的关键就在于功能性蛋白——气味结合蛋白。由于鞘翅目昆虫种类丰富,分布广泛,以此针对鞘翅目昆虫气味结合蛋白开展了研究,通过对鞘翅目昆虫气味结合蛋白的种类、结构特征、生理功能、表达分布等的分析讨论,提出了存在的一些问题并指出了未来研究的方向,对鞘翅目昆虫的气味结合蛋白的研究对未来找到更加新型的害虫防治手段提供了一定的参考。
分类研究
运用DNA序列分析、AFLP技术、分子杂交技术等技术,通过从研究种类、研究内容等各方面对鞘翅目(Coleoptera)核酸分子系统学研究的情况进行分析和总结。对于完善传统分类方法、更好的探讨其分类发育关系有着重要的作用。
常见物种
编辑七星瓢虫
七星瓢虫(Cccnelll sptempuncta)属鞘翅目瓢虫科瓢虫属。七星瓢虫各阶段有不同的特点,卵阶段,卵呈长卵形,两端较尖,呈现出橙黄色。幼虫阶段共4龄,每一龄的形态特征略有差异。蛹阶段,体长约7毫米,体表颜色呈黄色至浅橙黄色。成虫阶段,体长5.2~7毫米,半球形,体表光滑无毛。头部呈黑色,复眼内侧有淡黄白色斑。前胸背板呈黑色。鞘翅呈红色或橙黄色,其上有7个黑斑,每一个鞘翅上有3个。足呈黑色。
七星瓢虫主要分布于中国、朝鲜、日本、印度、欧洲等地区,每年发生4~5代,另外成虫有假死性、迁飞习性、食卵和自残性。
七星瓢虫(Cccnelll sptempuncta)
云杉八齿小蠹
云杉八齿小蠹(lps typographus)属鞘翅目小蠹科齿小蠹属。各发育阶段有不同的特征,其卵呈长椭圆形,成乳白色。其蛹也成乳白色,在羽化之前上颚以及前翅末端变成褐色。成虫阶段,体长4.2~5.5毫米,整体呈红褐色至黑褐色,体表有光泽且被褐色绒毛。复眼呈肾形。有5节触角,额下部中央有一瘤状大突起。鞘翅具有刻点,后半部分呈斜面形,斜面凹窝散生小刻点、没有光泽。
云杉八齿小蠹主要分布在中国、日本、朝鲜、俄罗斯、捷克、丹麦、芬兰等国家,1年完成1代,有越冬习性,一般以成虫在树干基部枯枝落叶层或土层下越冬。
云杉八齿小蠹(lps typographus)
中华虎甲
中华虎甲(Cicindela chinensis)属鞘翅目虎甲科虎甲属。中华虎甲成虫体长17.5~22毫米,成虫体长17.5~22毫米,宽7~9毫米。头部和前胸背板前、后缘呈现蓝绿色且有光泽。上颚强大,触角细长呈丝状,鞘翅底色呈深蓝色,有些许光泽。有时翅缝还具有金色光泽。每鞘翅上有3个金色斑点,在基部外侧肩胛的下面有1个长圆形小斑,中部有1个斜横斑在距翅端约1/4~1/5处有1个横的方圆形短斑。头、胸和腹部表面具有强烈的金属光泽。
中华虎甲主要分布在中国,幼虫有3个龄期。幼虫和成虫均为捕食性。幼虫生活于成虫挖掘的洞穴里并伺机捕捉猎物。受惊吓会躲进洞穴中。成虫行动活泼,飞翔能力强。
中华虎甲(Cicindela chinensis)
双叉犀金龟
双叉犀金龟(Trypoxylus dichotomus)属鞘翅目犀金龟科,不同的发育阶段有着不同特征,卵呈椭圆形,乳白色。幼虫为蛴螬型,共3龄。蛹呈黄褐色至深褐色,光滑。其成虫体长35~60mm,长椭圆形。体红棕色、栗褐色至黑褐色,被绒毛。触角10节,足粗壮。雄虫头顶有1个发达的末端双分叉的角突,雌虫体形略小,头胸上均无角突,额头顶部隆起。
双叉犀金龟主要分布在中国吉林、辽宁、山东等,一年发生1代,以老熟幼虫在土中越冬。3月至4月幼虫开始活动取食。6月至8月为成虫发生期。成虫食性杂,喜食麻栎等壳斗科植物伤口的树汁。
双叉犀金龟 (Trypoxylus dichotomus)
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